重磅推荐|朱健康揭示新的ABA类似物具有显著的抗旱作用
iNature：干旱胁迫是对作物生产的重大威胁，但是没有有效的方法来减轻干旱的对于作物不利的影响。在这里，朱健康组报道，在脱落酸（ABA）受体激动剂AM1的苄基环中加入氟原子，这可以增加化合物与受体配体结合中的周围氨基酸残基之间的氢键的数量，来优化其与ABA受体的结合口袋。被称为AMF的新化学物质在促进气孔闭合和诱导应激反应基因的表达方面具有长久的效果。在拟南芥和大豆植物中AMF或受体PYL2的转基因过表达的应用赋予耐旱性提高。当将AMF应用于PYL2过表达转基因植物时，耐旱性的最大增加是可以实现的。我们的研究结果表明，ABA的类似物与ABA受体的转基因过表达的结合在帮助植物抗旱的过程中非常有效。
干旱是作物生产的全球性严重问题【1】。植物通过复杂的调整来应对干旱胁迫，包括气孔闭合和诱导干旱反应基因，其中植物激素-脱落酸（ABA）起主要作用【2】。干旱胁迫刺激ABA生物合成【3-5】。 ABA与PYR / PYL / RCAR（以下称为PYL）受体家族结合，以抑制 PP2Cs（2C型蛋白磷酸酶）的活性，从而通过将它们从抑制物释放，进而激活SnRK2激酶（SNF1相关激酶的2个成员）【6-11】。活化的SnRK2磷酸化下游效应物，如S型阴离子通道SLAC1和b-ZIP转录因子，引发气孔闭合和应激反应基因表达【12-15】。 PYL-ABA-PP2C复合物的X射线晶体结构分析进一步阐明了ABA感知和初始信号转导过程【16,17】。当ABA与PYL的口袋结合时，PP2C中的保守色氨酸残基插入PYL配体结合口袋中，并与ABA形成由水介导的氢键，ABA在PYL口袋中锁定ABA 【16,17】。
ABA介导的非生物胁迫
PYL受体属于含有START结构域的高度保守的配体结合蛋白超家族【6,7,18】。高等植物含有多个PYL受体。基于序列相似性，在拟南芥中，有14个PYL家族成员，水稻中有11个直系同源物，玉米中有20个，大豆中有23个。在拟南芥中，PYL受体基于无配体形式的寡聚状态分为两组：PYR1和PYL1-PYL3是同型二聚体，而在缺乏ABA时，PYL4-PYL10（未测试的PYL7除外）以单体存在【19,20】 。单体PYL可以结合PP2C蛋白质（不涉及ABA），介导不依赖ABA的非生物胁迫过程。
ABA类似物的开发
ABA在干旱反应中的关键作用是关闭气孔，从而减少蒸腾水分流失。此外，ABA诱导许多有助于渗透调节，脱水耐受性，活性氧物质产生和其他适应性反应的应激反应基因。因此，ABA的应用原则可以增加作物的抗旱性。然而，ABA的快速分解代谢和化学不稳定性限制了其在该领域的应用【21,22】。因此，研究人员已经搜索了作为ABA类似物但具有增加的化学和/或生理稳定性的小化合物。合成萌发抑制剂Pyrabactin是第一个人造ABA类似物，它特异性结合拟南芥中PYL受体的一些成员。 AM1（ABA模拟物1）【23】（也称为quinabactin【24】）后来被鉴定为PYLs的更有效的pan-激动剂。 AM1通过促进PYL-PP2C结合，不仅抑制种子发芽，而且通过减少水分损失和激活应激反应基因来增加抗旱性。虽然这些影响使AM1对农业具有潜在的有用性，但其用途是有限的，因为它与ABA在结合PYL受体和赋予植物抗旱性方面的效力较低。
AMFs是有效的PYL受体激动剂
除了上述化学方法外，许多研究人员已经研究了用于增加植物抗旱性的转基因方法。各种拟南芥PYL基因及其同源物的过表达增强了转基因植物的干旱胁迫抗性。然而，PYL基因的组成型过表达常常导致发育缺陷。例如，具有OsPYL5过表达的转基因水稻显示出降低的种子产量【27】，AtPYL4及其番茄同系物的过表达导致转基因拟南芥幼苗中产生较小的莲座叶【26,28】。这些结果表明，PYL转基因的高水平表达可能需要有条件和调节，以尽量减少基因的不利影响，同时增加耐旱性。
AMF明显增加拟南芥及大豆的抗旱活性
为了寻找更有效的ABA类似物，可以在植物中提供强烈的抗旱性，我们使用合理的设计方法来优化基于AM1骨架的分子，即我们考虑了如何最好地将分子融入PYL配体结合的空间口袋以便最大化氢键和分子与受体之间相互作用。在这里，我们描述了一系列新的化合物，命名为AMF，其中氟原子被加到AM1主链的苄基环上。这些新的PYL受体激动剂大大提高了对PYL的结合亲和力，并且在赋予植物耐旱性方面比ABA或AM1更稳定和有效。我们还报道，AMF对具有非生物胁迫诱导型AtPYL2过表达的转基因拟南芥和大豆植物的应用，显著增加了抗旱性。我们的研究结果表明，化学和遗传方法的结合是在干旱胁迫下保护植物的有效途径。
延伸阅读
Developmental Cell|美国科学院院士朱健康阐述冷胁迫新机制
原文链接
https://www.nature.com/aps/journal/v35/n5/fig_tab/aps20145f1.html#figure-title
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